Endemismo vegetal en el distrito fitogeográfico Guamuhaya (Cuba Central)

INTRODUCCIÓN

El archipiélago cubano posee una singular flora con un estimado entre 7 000 y 7 500 especies y posee alrededor del 50 al 53% de especies endémicas (Alain, 1953Alain Hno. 1953. El endemismo en la flora de Cuba. Memorias de la Sociedad Cubana de Historia Natural. 21: 187-193.; 1958Alain Hno. 1958. La flora de Cuba: sus principales características, su origen probable: Revista de la Sociedad Cubana de Botánica. 15: 84-96.; Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest. ; Gónzalez-Torres et al., 2016González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea 10 (Número especial 1): 1-352.). La exclusividad de la flora cubana no solo se encuentra en las cifras, la compleja formación geológica de la isla propició que fuera origen y centro de diversificación de numerosos géneros de plantas (Gónzalez-Torres et al., 2016González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea 10 (Número especial 1): 1-352.). La distribución tanto cualitativa como cuantitativamente de los antófitos endémicos cubanos, no es uniforme por el territorio (Albert et al., 1985Albert D, López A, Herrera P. 1985. Endémicos locales de la Isla de la Juventud. Revista del Jardín Botánico Nacional. 6: 117-124.; Fernández et al., 1985Fernández M, López A, Toscano BL. 1985. Las rubiáceas endémicas de Cuba. En: Memorias del Primer Congreso de Botánica: Tomo 1. Academia de Ciencias de Cuba, La Habana (julio 2-5). ; Albert y López, 1986Albert D, López A. 1986. Distribución de las fanerógamas endémicas de Sierra Maestra. Reporte de Investigación del Instituto de Botánica. 11: 1-27.; Montes et al., 1988Montes L, López Almirall A, Llerena M. 1988. Los antófitos endémicos de las provincias Ciudad de la Habana, La Habana y Matanzas. Acta Botánica Cubana. 62: 1-19.; 1989Montes L, López Almirall A, Herrera P, González A. 1989. Táxones infragenéricos endémicos de las provincias Cienfuegos, Villa Clara y Sancti Spiritus. Editorial Academia, La Habana.; López, 1989López A. 1989. Distribución distrital del endemismo. En: Nuevo Atlas Nacional de Cuba: Sección X-2. Instituto de Geografía, Academia de Ciencias de Cuba, La Habana.; 1998aLópez A. 1998a. Diversidad de la flora endémica en Cuba Oriental: Familias con endemismos distritales. Moscosoa. 10: 136-163.; 2000López A, Cejas F. 2000. El endemismo en la flora vascular de Guanahacabibes (Cuba Occidental). Fontqueria. 55: 1-11.), aunque tales táxones están presentes en todo el Archipiélago, muestran patrones específicos que han motivado análisis y especulaciones por más de un autor (López, 1998aLópez A. 1998a. Diversidad de la flora endémica en Cuba Oriental: Familias con endemismos distritales. Moscosoa. 10: 136-163.), que van desde la complejidad del relieve, el suelo y clima; así como, reconocen coincidencia entre las áreas de endemismo y diversidad (Cracraft, 1985Cracraft J. 1985. Biological diversification and it causes. Annals of the Missouri Botanical Garden. 72: 794-822.; Morrone y Crisci, 1995Morrone JJ, Crisi JV. 1995. El cladismo y la transformación de las estrategias biogeográficas. Innovación Científica. 4: 88-94.; Rzedowsky, 1992Rzedowski J. 1992. Diversidad y origen de la flora fanerogámica de México. En: Gonzalo Halffter (ed.) La diversidad biológica de Iberoamérica. Acta Zoológica Mexicana. Volumen especial: 313-335.).

Samek (1973)Samek V. 1973. Regiones fitogeográficas de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba, Serie Forestal. 15: 1-63. divide a Cuba en tres sectores fitogeográficos: Cuba Occidental, Cuba Central y Cuba Oriental; y posteriormente López (2005)López A. 2005. Nueva perspectiva para la regionalización fitogeográfica de Cuba: Definición de los sectores En: Llorente J, Morrone JJ (eds.), Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines afines: Primeras Jornadas Biogeográficas de la Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología sistemática (RIBES XII.I-CYTED), 417-428, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciencia y Tecnología para el Desarrollo UNAM, Facultad de Ciencias México, DF. en su nueva distribución sectorial al mapa fitogeográfico de Samek, adaptado a las regiones geomorfológicos de Acevedo, identifica en Cuba Central, a los distritos Guamuhaya y Cienfuegos-Trinidad, que corresponden con el grupo orográfico Guamuhaya de Núñez Jiménez (1972)Núñez Jiménez A. 1972. Geografía de Cuba: Vol. II. Instituto Cubano del Libro, La Habana., que ocupa las regiones geomorfológicas Alturas de Trinidad y Alturas de Sancti Spíritus, dentro del grupo de regiones Guamuhaya de Acevedo (1989)Acevedo M. 1989. Regionalización geomorfológica. En: Nuevo Atlas Nacional de Cuba: Sección IV-4. Instituto de Geografía, Academia de Ciencias de Cuba. que se eleva desde el mar hasta los 1 000 m de altura (Magaz García, 1989aMagaz García AR. 1989a. Hipsometría. En: Nuevo Atlas Nacional de Cuba: Sección IV-1. Instituto de Geografía, Academia de Ciencias de Cuba, La Habana.). Borhidi (1991)Borhidi A. 1991. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest. denomina este distrito como sector Trinidadicum y López (2005)López A. 2005. Nueva perspectiva para la regionalización fitogeográfica de Cuba: Definición de los sectores En: Llorente J, Morrone JJ (eds.), Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines afines: Primeras Jornadas Biogeográficas de la Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología sistemática (RIBES XII.I-CYTED), 417-428, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciencia y Tecnología para el Desarrollo UNAM, Facultad de Ciencias México, DF. como sector Guamuhaya conteniendo dos distritos: Guamuhaya y Cienfuegos-Trinidad. Las montañas de Trinidad poseen el relieve más abrupto, alcanzando los 1 140 m de altura en el Pico San Juan o La Cuca, punto culminante de todo el macizo. Por su parte, las montañas de Sancti Spíritus alcanzan su máxima altura en la Loma de Banao, a los 842 m de altura (CNNG, 2000CNNG (Comisión Nacional de Nombres Geográficos). 2000. Diccionario geográfico de Cuba. Oficina Nacional de Hidrografía y Geodesia, La Habana.). Esta zona del país siempre ha llamado la atención a estudiosos nacionales y extranjeros, debido a la alta diversidad de especies. La vegetación en el distrito Cienfuegos-Trinidad es seca, con predominancia de matorrales espinosos típicos de regiones llanas costeras y en el de Guamuhaya son comunes los bosques perennifolios (Capote et al, 1989Capote R, Berazaín R, Leyva A. 1989. Cuba. En: Campbell DG, Hammond HD. (eds.), Floristic Inventory of Tropical Countries, 315-335, New York Botanical Garden, New York.) propios de las regiones altas cubanas.

Por su parte, se consideran endemismos “totales” al conjunto de endemismos cubanos en un distrito, y “distritales” los exclusivos del mismo (López, 2005López A. 2005. Nueva perspectiva para la regionalización fitogeográfica de Cuba: Definición de los sectores En: Llorente J, Morrone JJ (eds.), Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines afines: Primeras Jornadas Biogeográficas de la Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología sistemática (RIBES XII.I-CYTED), 417-428, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciencia y Tecnología para el Desarrollo UNAM, Facultad de Ciencias México, DF. ). Los endemismos distritales, por su distribución limitada, presuponen un alto grado de adaptación al ambiente, y vulnerabilidad a cambios globales y locales (López, 1998aLópez A. 1998a. Diversidad de la flora endémica en Cuba Oriental: Familias con endemismos distritales. Moscosoa. 10: 136-163.). Estos táxones deben tenerse en cuenta, de manera prioritaria en acciones tendientes a la explotación racional de recursos naturales, y ante la inminencia de eventos capaces de provocar extinciones masivas, como sería el cambio climático, algo que de manera natural viene ocurriendo en el Archipiélago Cubano, por lo menos desde el Terciario, cuando comenzaron las glaciaciones en el hemisferio sur (López, 1998bLópez A. 1998b. Origen Probable de la flora cubana. En: Halffter De G. (ed.), La Diversidad Biológica de Iberoamérica, 83-108, Instituto de Ecología y CYTED, Xalapa.).

Vazquez et al. (2006)Vázquez A, González-Torres LR, Berazaín R, Bécquer E. 2006. Flora de la región ultramáfica (serpentinícola) de Guamuhaya. Revista del Jardín Botánico Nacional. 27: 75-84. , plantean que la flora ultramáfica de Guamuhaya se compone de 233 especies, de ellas 55 son endémicas y 16 específicas de suelos ultramáficos. Otros estudios reflejan diferentes porcentajes de endemismo en el macizo, Vega et al. (2013)Vega G, Gómez R, León J, Echevarría R, Pérez R, Mesa J, Reyes A, Herrera P, Hernández A, Martínez R. 2013. Macizo Guamuhaya; la vegetación como un componente del ordenamiento territorial ambiental. Parte I. Revista Ecovida. Volumen 4, Número 2. afirman que Guamuhaya es el macizo montañoso de más bajo índice de endemismo en Cuba (7.42%) y el Ordenamiento Ambiental de Guamuhaya (Proyecto GEF-PNUD, 2018Proyecto GEG-PNUD, 2018. Ordenamiento ambiental región especial de desarrollo sostenible Guamuhaya. Informe Parcial de Proyecto Un Enfoque Paisajístico para Conservar Ecosistemas Montañosos Amenazados, GEF-PNUD, Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana.), refleja que el endemismo es de 18%. De acuerdo a lo anteriormente comentado, el objetivo de este trabajo fue actualizar el endemismo vegetal en el distrito Guamuhaya y como objetivos específicos se planteó determinar la composición de endémicos por categoría de endemismo, establecer el hábito de crecimiento, analizar las relaciones florística con otros distritos del Archipiélago cubano, distribución y categoría de amenaza de los endémicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en el macizo montañoso Guamuhaya (21°59'05" N, 80°07'57" W), que agrupa áreas de las provincias de Villa Clara, Sancti Spíritus y Cienfuegos, situada al sur de la porción central de Cuba (Fig.1) y en el cual se inserta el distrito Guamuhaya (López, 2005López A. 2005. Nueva perspectiva para la regionalización fitogeográfica de Cuba: Definición de los sectores En: Llorente J, Morrone JJ (eds.), Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines afines: Primeras Jornadas Biogeográficas de la Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología sistemática (RIBES XII.I-CYTED), 417-428, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciencia y Tecnología para el Desarrollo UNAM, Facultad de Ciencias México, DF. ). El macizo Guamuhaya, limita al norte con las alturas de Santa Clara, al este con el valle del río Zaza, al oeste con el valle del río Arimao y al sur con el Mar Caribe. Ocupa una superficie de 1 576.5 km² (aproximadamente el 11% del área montañosa de Cuba) y posee alturas promedio entre los 700 y 900 m s. n. m. con algunas que sobrepasan los 1 000 m, entre las que se destaca el Pico San Juan (1 139 m s. n. m. (Alvarez Conde, 1948Alvarez Conde J. 1948. Guamuhaya. Editorial Lex, La Habana.).

Para este trabajo, se revisaron los especímenes depositados en el Herbario del Instituto de Ecología y Sistemática (HAC), así como los tomos de la flora cubana (León, 1946León H. 1946. Flora de Cuba I. Gimnospermas. Monocotiledóneas. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural de La Salle No.8, La Habana.; León y Alain, 1951León Hno, Alain Hno. 1951. Flora de Cuba II. Dicotiledoneas: Casiarinaceas a Meliaceas. Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio de La Salle No.10, La Habana. ; 1953León Hno, Alain Hno. 1953. Flora de Cuba III. Dicotiledoneas: Malpighiaceae a Myrtaceae. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio de La Salle No.13, La Habana. ; 1957León Hno, Alain Hno. 1957. Flora de Cuba IV. Dicotiledoneas: Melastomataceae a Plantaginaceae. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio de La Salle No.16, La Habana.; Alain, 1964Alain H. 1964. Flora de Cuba V. Rubiales-Valerianales-Cucurbitales-Campanulales-Asterales. Asociación de Estudiantes de Ciencias Biológicas, Publicaciones, La Habana.; Liogier, 1974Liogier AHH. 1974. Flora de Cuba: Suplemento. Instituto Cubano del Libro, La Habana.). Se tuvieron en cuenta, además, los artículos publicados por autores que han descrito o modificados táxones con posterioridad a los trabajos de León y Alain (e.g., Borhidi y Muñiz, 1973Borhidi A, Muñiz O. 1973. New plantas in Cuba II. Acta Botánica Hungárica. 18: 29-48.; 1979Borhidi A, Muñiz O. 1979. Nota sobre táxones criticos o nuevos de la flora de Cuba. Acta Botánica Hungárica. 25: 39-52.; Fernández y Herrera, 1983Fernández M, Herrera P. 1983. Studies in Rondeletieae (Rubiaceae), VI. Acta Botánica Hungárica. 29: 35-41.; Berazain, 1992Berazain R. 1992. Ericacea. Flora de la República de Cuba. Fontqueria. 25: 21-80.; Fernández, 1993Fernández M. 1993. Estudio taxonómico del género Rondeletia L. s.l. (Rubiaceae) en Cuba. Acta Botánica Hungárica. 38: 47-138.; Alvarez, 1996Alvarez de Zayas A. 1996. Los agaves de Cuba central. Fontqueria. 44: 117-128.; Barreto, 1998Barreto A. 1998. Las leguminosas (Fabaceae) de Cuba, I. Subfamilia Caesalpinoideae. Collectanea Botanica. 24: 1-396.; Baker y Hickey, 2006Baker MS, Hickey RJ. 2006. A taxonomic revision of Caribbean Adiantopsis (Pteridaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden. 93: 371-401.; Caluff y Shelton, 2004Caluff MS, Shelton G. 2004. Helechos y plantas afines (Pteridophyta) de las Alturas de Sancti Spíritus/Cuba central. Brenesia. 62: 15-30.; Caluff, 2009Caluff MS. 2009. A New Species of Adiantum from Cuba. American Fern Journal. 99: 93-100.) y las familias publicadas en los nuevos Fascículos de la Flora de la República de Cuba con sus correspondientes bases de datos. También se revisaron informes finales de proyectos (Mestre, 2003Mestre N. 2003. Diversidad de la flora y la fauna de invertebrados de Topes de CollantesInforme final de proyecto. Programa Nacional de Ciencia y Técnica: Desarrollo Sostenible de Montaña. Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana.), las Bases de Datos de Helechos del GBIF (Sánchez et al., 2006Sánchez CM, Caluff G, Regalado L, Morejón R. 2006. A preliminary evaluation of the current conservation status of Cuba endemic true ferns. Willdenowia. 36: 491-505.) y de Endémicos Cubanos depositada en el Museo Nacional de Historia Nacional, así como artículos sobre la Flora del Macizo de Guamuhaya (Ricardo et al. 1998Ricardo N, Herrera P, Vilamajo D, Montes L, Duarte M, Jiménez Y. 1998. Flora del Macizo Montañoso Guamuhaya. Acta Botánica Cubana. 117: 1-26.; Montes, 1999Montes L. 1999. Endemismos vegetales estrictos de las provincias comprendidas desde la Habana hasta Camagüey, Cuba. Tesis de Maestría. Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana.; García Lahera et al. 2001García Lahera JP, Orozco Morgato A, Bécquer Granados E. 2001. Estudio de la flora y vegetación de una localidad cársica de la Reserva Ecológica "Alturas de Banao", Sancti Spríritus. Revista del Jardín Botánico Nacional. 22: 49-65.). La actualización de los nombres científicos se realizó según Greuter y Rankin (2017)Greuter W, Rankin R. 2017. The Spermatophyta of Cuba. A preliminary checklist. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Berlin..

Para definir la distribución de los endemismos por distritos fitogeográficos se utilizó la propuesta de Samek (1973)Samek V. 1973. Regiones fitogeográficas de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba, Serie Forestal. 15: 1-63. modificada por López et al. (1994a)López A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994a. El endemismo vegetal de la Cordillera del Turquino (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 395-431. (Anexo 1). En función de esa distribución, se discuten las relaciones florísticas de este distrito con el resto de los sectores y distritos de Cuba. Los endemismos fueron divididos en las categorías propuestas por López et al. (1994a)López A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994a. El endemismo vegetal de la Cordillera del Turquino (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 395-431. (Tabla 1).

Además, se determinó la composición por centros evolutivos neotropicales definidos por Gentry (1982)Gentry AH. 1982. Neotropical floristic diversity: Phyto geographical connections between Central and South America. Pleistocene climatic fluctuations or an accident of the andean orogeny? Annals of the Missouri Botanical Garden. 69: 557-593., los hábitos de crecimiento (Wittaker, 1972Wittaker RH. 1972. Communities and ecosystems. The MacMillan Company, Londres.), y se estableció la categoría de amenaza según Berazaín et al. (2005)Berazaín R, Areces F, Lazcano JC, González LR. 2005. Lista roja de la flora vascular cubana. Documentos del Jardín Botánico Atlántico (Gijón). 4: 1-86., Sánchez et al. (2006)Sánchez CM, Caluff G, Regalado L, Morejón R. 2006. A preliminary evaluation of the current conservation status of Cuba endemic true ferns. Willdenowia. 36: 491-505. y González-Torres et al. (2016)González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea 10 (Número especial 1): 1-352.. La clasificación de formaciones vegetales se realizó según Capote y Berazaín (1984)Capote RP, Berazaín R. 1984. Clasificación de las comunidades vegetales de Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 2: 1- 49.. Para la distribución de las especies en el distrito se utilizó el programa MapInfo Profesional versión 6.5.

RESULTADOS

Con el estudio realizado se constató que se colectaron 301 táxones infraespecíficos endémicos, que peternecen a 77 familias y 201 géneros (Anexo 2). De esos táxones, el 33.2% fueron endemismos disyuntos (diy), 29.5% fueron endémicos del sector Cuba Central que viven en el distrito Guamuhaya (dis), el 67.4% fueron multisectoriales, que con respecto a los sectoriales presentaron un 34.9% más. Los multidistritales exclusivos del sector (mds) acumularon el 3% de los endemismos totales (Tabla 2).

De las 77 familias con endemismos totales, seis familias presentaron más de 10 táxones, y cuatro de ellas (Rubiaceae, Asteraceae, Melastomataceae y Orchidaceae) fueron del grupo evolutivo norandino, y acumularon el 24.1% de tales endemismos (Fig. 2). Además de Myrtaceae de los andes australes y Euphorbiaceae de origen amazónico (Anexo 3). Melastomataceae y Orchidaceae junto a Euphorbiaceae, fueron las que presentaron más táxones en casi todas las categorías de endemismos, las cuatro norandinas estuvieron casi siempre presentes entre las mejores representadas.

Entre las familias que más endémicos presentaron por géneros, tuvimos a Asteraceae (15), Euphorbiaceae (22), Orchidaceae (9), Rubiaceae (14), Melastomataceae (7), Myrtaceae (6) y Annonaceae, Araceae, Lamiaceae y Solanaceae cada una con cinco géneros. Los géneros con mejor representación de endemismos fueron: Eugenia, Calyptranthes, Thelypteris y Rondeletia (Fig. 3).

Según los centros evolutivos, se observó que las familias amazónicas y norandinas acumularon juntas el 45.5%, el primer centro con 20 familias con endemismos y el segundo con 15 (Fig. 4). Los centros que estuvieron menos representados fueron las regiones áridas y los Andes australes, con tres y dos familias, respectivamente. Cuando se analizó la distribución de los endemismos totales del sector Cuba central, con los centros de evolución de las familias a que pertenecen, se evidenció que viven casi igual número de elementos amazónicos y norandinos. Por su parte, de acuerdo al hábito de crecimiento, los arbustos constituyen el hábito de crecimiento predominante en todas las categorías de endemismos, seguidas de las hierbas y los árboles y en menor cantidad las lianas (Tabla 3).

Los tipos de vegetación en el distrito son muy variados. Las formaciones vegetales fundamentales en que se encontraron los endémicos distritales fueron: Complejo de Vegetación de Mogotes, Bosque Pluvial Montano, Bosque Semideciduo, Matorral Xeromorfo Espinoso sobre Serpentina, Bosque Siempreverde, Bosque de galería, Matorral Xeromorfo Costero y Subcostero, Sabana seminatural, Bosque de Pinos, Bosque Nublado. El Complejo de Vegetación de Mogotes con 36 especies, junto a los Bosques siempreverdes y Pluvial Montano con 20 y 23 especies respectivamente, constituyen los de mayor representación de endémicos (Fig. 5, Anexo 2), seguido de los Bosque semideciduos con 14 especies.

De acuerdo a las especies endémicas multisectoriales, multidistritales y disyuntas encontradas en el distrito de Guamuhaya, se observó que las principales relaciones florísticas fueron con los distritos de Pinar del Río (sector Cuba Occidental), la Planicie Centro-Oriental (sector Cuba central), la cordillera del Turquino y la Sierra de Nipe (sector Cuba Oriental), con un 36.7% de táxones comunes. En cuanto a la distribución de las especies en el macizo, las localidades que más se destacaron por la presencia de táxones endémicos fueron: Pico Potrerillo, el Salto del Caburní, Topes de Collantes, San Blás, Buenos Aires, Pico San Juan, mogote La Ventana, mogote Mi Retiro, Limones, Manantiales, El Yigre, Escambray, Codina, La Gloria, Gavilanes y Banao (Fig. 6).

Las especies mejor representadas dentro del macizo y ubicadas en sus dos distritos (mds), fueron Ginoria americana Jacq., G. ginorioides (Griseb.) Britton de la familia Lythraceae e Ilex clementis Britton & P. Wils. de la familia Aquifoliaceae (Fig. 7). Del total de especies endémicas presentes en Guamuhaya, 221 especies tuvieron algún tipo de categoría de conservación (Fig. 8). De ellas, 74 especies están categorizadas en Peligro crítico o En Peligro, fundamentalmente del centro evolutivo de la Amazonía y Andes boreales y 35 especies correspondieron a endémicos estrictos del macizo. Entre los estrictos, se observó a Pachyanthus clementis P. Wils. exclusivo de las alturas de Sancti Spíritus y Micranthemum longipes (Urb.) Acev. -Rodr., representativo de las alturas de Trinidad. En los híbridos Alsophila x medinae Caluff & Shelton y Brugmansia x cubensis V. R. Fuentes (V. R. Fuentes), no se evaluaron el estado de conservación de los hibridos, por ser plantas de origen no apomictico.

DISCUSIÓN

La actualización del estudio florístico, constató que en el macizo Guamuhaya existen 301 táxones vegetales endémicos, lo que representa el 41.6% del total de 724 táxones específicos e intraespecíficos reportados para el macizo (Ricardo et al., 1998Ricardo N, Herrera P, Vilamajo D, Montes L, Duarte M, Jiménez Y. 1998. Flora del Macizo Montañoso Guamuhaya. Acta Botánica Cubana. 117: 1-26.). López (2005)López A. 2005. Nueva perspectiva para la regionalización fitogeográfica de Cuba: Definición de los sectores En: Llorente J, Morrone JJ (eds.), Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines afines: Primeras Jornadas Biogeográficas de la Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología sistemática (RIBES XII.I-CYTED), 417-428, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciencia y Tecnología para el Desarrollo UNAM, Facultad de Ciencias México, DF. informa 447 endémicos distribuidos entre sus dos distritos. La disminución de táxones obtenida en este estudio, estuvo dada, entre otros factores, por la actualización taxonómica de sus endemismos (Rankin y Greuter, 2009), donde muchas de las especies que estaban identificadas como endémicos cubanos, se encuentran distribuidas en otras regiones geográficas, como es el caso de Rivina humilis L. (Petiveriaceae) y Leonis trineura (Griseb.) B. Nord. (Asteraceae). Además, de que otros táxones pasaron a sinonimia de especies no endémicas, como por ejemplo Croton rectangularis Urb.

Analizando las relaciones florísticas de estos endémicos con otros distritos del archipiélago, se determinó que las familias mejor representadas con endemismos totales en el distrito Guamuhaya, fueron Rubiaceae, Asteraceae y Euphorbiaceae, especies que tipifican también al distrito de la cordillera del Turquino (López et al., 1994aLópez A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994a. El endemismo vegetal de la Cordillera del Turquino (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 395-431. ); coincidiendo además, junto a Melastomataceae, de las familias que contienen más géneros con endemismos y de entre las mejores representadas en los distritos Moa -Baracoa (López et al., 1994bLópez A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994b. El endemismo vegetal en Moa-Baracoa (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 433-473.) y Maisí-Guantánamo (López et al., 1992López A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1992. El endemismo vegetal en Maisí-Guantánamo (Cuba Oriental). Fontqueria. 36: 399-420. ). Al igual que en los distritos de cordillera del Turquino, Sierra Cristal y Santa Catalina del Sector oriental, las familias Orchidaceae y Melastomataceae, ambas norandinas, identifican regiones con abundancia de bosques siempreverdes y pluviales, formaciones vegetales que dominan en el macizo de Guamuhaya, por tanto, son familias que han evolucionado en lugares más húmedos. Rubiaceae, Asteraceae, y Euphorbiaceae han especiado bien en casi todos los distritos, por lo que evidencian una adaptaciòn a las condiciones del sector. El complejo mosaico de ecótopo, en los que se encuentran sus endémicos distritales, representados por diez tipos de formaciones vegetales, permite el establecimiento de una rica flora (Bécquer, 1999Bécquer E. 1999. Flora y vegetación de las alturas cársicas “Tetas de Juana”, Alturas de Banao. Tesis de Maestría. Jardín Botánico Nacional, La Habana.).

Otra característica interesante de Guamuhaya, puesta en evidencia desde Montes et al. (1989)Montes L, López Almirall A, Herrera P, González A. 1989. Táxones infragenéricos endémicos de las provincias Cienfuegos, Villa Clara y Sancti Spiritus. Editorial Academia, La Habana., es la gran cantidad de endemismos distritales que presenta (90). Esto es comparable con la costa entre Maisí y Guantánamo (López et al., 1992López A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1992. El endemismo vegetal en Maisí-Guantánamo (Cuba Oriental). Fontqueria. 36: 399-420. ), y superior a cualquier distrito de Cuba Central u Occidental (Albert et al., 1985Albert D, López A, Herrera P. 1985. Endémicos locales de la Isla de la Juventud. Revista del Jardín Botánico Nacional. 6: 117-124.; López et al., 1985López A, Toscano BL, Llerena M. 1985. Las fanerógamas endémicas de Pinar del Rio. En Memorias del Primer Simposio de Botánica: Tomo 1. Academia de Ciencias de Cuba, La Habana (julio 2-5). ; Montes et al., 1988Montes L, López Almirall A, Llerena M. 1988. Los antófitos endémicos de las provincias Ciudad de la Habana, La Habana y Matanzas. Acta Botánica Cubana. 62: 1-19.; 1989Montes L, López Almirall A, Herrera P, González A. 1989. Táxones infragenéricos endémicos de las provincias Cienfuegos, Villa Clara y Sancti Spiritus. Editorial Academia, La Habana.). Los multidistritales exclusivos del sector (mds) no llegan al 5%, el valor más bajo encontrado en Cuba (López et al., 1992López A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1992. El endemismo vegetal en Maisí-Guantánamo (Cuba Oriental). Fontqueria. 36: 399-420. ; 1994aLópez A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994a. El endemismo vegetal de la Cordillera del Turquino (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 395-431. , bLópez A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994b. El endemismo vegetal en Moa-Baracoa (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 433-473..)

Del total de endemismos multidistritales presentes en Guamuhaya, hay más táxones que han sido colectados en Cuba Occidental u Oriental que en otros distritos de Cuba Central, existiendo un poco más en Cuba Occidental con 56 táxones, con respecto a Cuba Oriental (46 táxones). Lo anterior pudiera estar dado, porque Guamuhaya, además de ser un centro de diversificación de la flora grande, por el número de endemismos, ha sufrido procesos de especiación muy intensos (Ortega y Arcia, 1982Ortega F, Arcia M. 1982. Determinación de las lluvias en Cuba durante la glaciación de Wisconsin mediante relictos edáficos. Ciencias de la Tierra y el Espacio. 4: 85-104.; Peñalver et al., 2001Peñalver LL, Díaz JL, Hernández JR, Magaz AR, Blanco P. 2001. Cambios climáticos en Cuba durante el Cuaternario sobre bases geológicas. Informe final del Proyecto. Instituto de Geología y Paleontología. Ministerio de la Industria Ligera, La Habana. ). Tales valores, en el distrito que ocupa aproximadamente el centro del Archipiélago cubano, niegan en alguna medida la afirmación de Samek (1973)Samek V. 1973. Regiones fitogeográficas de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba, Serie Forestal. 15: 1-63. , que la flora endémica cubana tiene una distribución bipolar, con máximos en los extremos occidental y oriental. Las montañas al parecer han servido en Cuba como refugios durante los períodos de extinción masiva (López, 1988bLópez A. 1998b. Origen Probable de la flora cubana. En: Halffter De G. (ed.), La Diversidad Biológica de Iberoamérica, 83-108, Instituto de Ecología y CYTED, Xalapa.).

El distrito presenta táxones comunes con distritos del sector occidental y oriental. Esto puede estar dado, a que los distritos Pinar del Río y la planicie Centro-Oriental, junto a Guanahacabibes, Guane y la planicie Centro-Occidental, forman el conjunto de llanuras que atraviesan a Cuba de manera casi continua, desde el extremo occidental de Cuba, hasta el límite de Cuba oriental. En este último comparte endemismos con la cordillera del Turquino donde están las montañas más altas de Cuba (Samek, 1973Samek V. 1973. Regiones fitogeográficas de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba, Serie Forestal. 15: 1-63. ; Acevedo, 1989Acevedo M. 1989. Regionalización geomorfológica. En: Nuevo Atlas Nacional de Cuba: Sección IV-4. Instituto de Geografía, Academia de Ciencias de Cuba.; Magaz, 1989bMagaz García AR. 1989b. Ángulos de las pendientes. En: Nuevo Atlas Nacional de Cuba: Sección IV-2. Instituto de Geografía, Academia de Ciencias de Cuba, La Habana.) y la Sierra de Nipe, sistema montañoso antiguo formado por serpentinas que está muy cerca de Moa-Baracoa y con una flora similar (López et al., 1994bLópez A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994b. El endemismo vegetal en Moa-Baracoa (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 433-473.). Aproximadamente en el centro de esas llanuras se eleva Guamuhaya, de ahí su distribución disyunta.

Los géneros más representativos en Guamuhaya se corresponden con los más característicos del sector oriental, de ahí que el mayor número de endemismos se corresponde con los multisectoriales y disyuntos. Hasta donde se conoce, la región de Cuba, donde se acumula mayor cantidad de endemismos pertenecientes al género Pilea es la Cordillera del Turquino (López et al., 1994aLópez A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994a. El endemismo vegetal de la Cordillera del Turquino (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 395-431. ), así mismo tenemos que Eugenia, Tabebuia y Rondeletia también tienen una significativa representación en los distritos Moa-Baracoa (López et al., 1994bLópez A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994b. El endemismo vegetal en Moa-Baracoa (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 433-473.) y Maisí-Guantánamo (López et al., 1992López A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1992. El endemismo vegetal en Maisí-Guantánamo (Cuba Oriental). Fontqueria. 36: 399-420. ). El porcentaje mayor de endemismos multisectoriales, un 30.6% más, con respecto a las especies sectoriales, evidencia que este distrito es un punto importante en las migraciones de la flora a través del Archipiélago Cubano.

El distrito de Guamuhaya tiene un 36.6% de táxones comunes con los distritos de Pinar del Río (sector Cuba occidental), la Planicie Centro-Oriental (sector Cuba central), la cordillera del Turquino y la Sierra de Nipe (sector Cuba oriental). Los táxones multisectoriales disyuntos presentes en Guamuhaya tienen más de 10 endemismos comunes solo con los principales distritos montañosos de Cuba: Sierra del Rosario, cordillera del Turquino, Moa-Baracoa y Santa Catalina, ejemplo de ellos son Phyllanthus discolor Poepp. especie de distribución disyunta con el sector occidental y Cinnamodendron cubense Urb. que comparte su areal con el sector oriental.

El hecho que los multidistritales totales (mdt) relacionan a Guamuhaya, con Cuba occidental y oriental más que con Cuba central, donde se ubica el distrito, evidencia un intercambio de las flórulas en el pasado que actualmente ha disminuido. El aislamiento relativo de Guamuhaya con los sectores occidental y oriental, es muy reciente, si consideramos la cantidad de táxones con distribución disyunta que involucra, razón por la cual probablemente se relaciona con los cambios climáticos ocurridos en los trópicos durante las glaciaciones e interglaciares del Cuaternario (Withmore y Prance, 1988Withmore TC, Prance GT. 1988. Biogeography and quaternary history in Tropical America. Claredon Press, Oxford.), identificados en Cuba por Ortega y Arcia (1982)Ortega F, Arcia M. 1982. Determinación de las lluvias en Cuba durante la glaciación de Wisconsin mediante relictos edáficos. Ciencias de la Tierra y el Espacio. 4: 85-104..

De acuerdo a la distribución de los endemismos totales del sector Cuba central con los centros de evolución de las familias a que pertenecen, se observa, que viven casi igual número de elementos amazónicos y norandinos. Las familias mejores representadas en el distrito, son mayormente de los centros evolutivos norandinos. López et al. (1994b)López A, Rodríguez M, Cárdenas A. 1994b. El endemismo vegetal en Moa-Baracoa (Cuba Oriental). Fontqueria. 39: 433-473. plantean que esto sucede en los sistemas orográficos que superan la altura de 500 m, como son Sierra de los Órganos, grupo de regiones de Sierra del Rosario y Guamuhaya. La predominancia del hábito arbusto en especies de familias relacionadas con el centro evolutivo amazónico, como se observa en Guamuhaya, es típico en formaciones vegetales más o menos áridas de América del Sur, principalmente los cerrados brasileños (Gentry, 1982Gentry AH. 1982. Neotropical floristic diversity: Phyto geographical connections between Central and South America. Pleistocene climatic fluctuations or an accident of the andean orogeny? Annals of the Missouri Botanical Garden. 69: 557-593.), también en Cuba se asocian con las regiones más áridas (López 1998aLópez A. 1998a. Diversidad de la flora endémica en Cuba Oriental: Familias con endemismos distritales. Moscosoa. 10: 136-163., bLópez A. 1998b. Origen Probable de la flora cubana. En: Halffter De G. (ed.), La Diversidad Biológica de Iberoamérica, 83-108, Instituto de Ecología y CYTED, Xalapa., cLópez A. 1998c. Algunas características del endemismo en la flora de Cuba Oriental. En: Halffter De G. (ed.), La Diversidad Biológica de Iberoamérica, 47-82, Instituto de Ecología y CYTED, Xalapa.). Se observa que aún hay una gran cantidad de familias a las cuales no se les ha definido aún su centro evolutivo.

La cifra de 221 especies con algún tipo de categoría de conservación, está entre las más bajas del país a nivel de provincias (Pavel, 2017Pavel J. 2017. Flora vascular amenazada o casi amenazada de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba. Acta Botánica Cubana. 216: 3-16. ), no obstante, este número debe aumentar a medida que continúe el proceso evaluativo por parte del Grupo de Especialistas en Plantas Cubanas (GEPC) (González-Torres et al., 2007González-Torres LR, Leiva AT, Rankin R, Palmarola A. 2007. Categorización preliminar de táxones de la flora de Cuba -2007. Editorial Feijóo, Santa Clara.). Algunos ejemplos de especies presentes en el distrito, que no han sido evaluadas aún, pero que a priori puede preverse que podrían engrosar la lista roja nacional, por su distribución restringida (sobre todo en la zona montañosa), son: Campylocentrum poeppigii (Rchb. f.) Rolfe (Orchidaceae), Clinopodium banaoense (P. Herrera & al.) Melnikov, Ipomoea clarensis Alain (Convolvulaceae). También la búsqueda de la información necesaria sobre los táxones que se encuentran asignados a la categoría de Datos Insuficientes (Anexo 2) deberá arrojar crecimiento en las cifras de amenazadas y casi amenazadas, entre ellas: Xylopia acunae Borhidi & Del-Risco (Annonaceae).

Con los resultados obtenidos, se demuestra que el distrito Guamuhaya es el mayor centro de diversificación de la flora en Cuba central, un gran refugio actual de la flora orófila (especies dependientes de terrenos con pendientes pronunciadas) en el sector central, y probablemente fue refugio de la flora xerofítica en períodos más húmedos (López y Cejas, 2000López A, Cejas F. 2000. El endemismo en la flora vascular de Guanahacabibes (Cuba Occidental). Fontqueria. 55: 1-11.). Por la posición central del distrito en el Archipiélago y por el tiempo que llevó emergida esa región (Magaz García, 1989aMagaz García AR. 1989a. Hipsometría. En: Nuevo Atlas Nacional de Cuba: Sección IV-1. Instituto de Geografía, Academia de Ciencias de Cuba, La Habana.; Oro Alfonso, 1989Oro Alfonso JR. 1989. Evolución paleogeológica. En: Nuevo Atlas Nacional de Cuba: Sección III-1. Instituto de Geografía, Academia de Ciencias de Cuba, La Habana.), debieron pasar por el, la mayoría de las especies cubanas en sus migraciones hacia occidente y oriente. La relación estrecha que evidencia el distrito 19 con los distritos montañosos más altos de Cuba, en el occidente y oriente del Archipiélago, y la disminución de esa relación con el resto de Cuba central, demuestra la singularidad de Guamuhaya en Cuba central.

CONCLUSIONES

Se identifican en el sector Guamuhaya 301 táxones endémicos, 77 familias y 201 géneros. Las familias Rubiaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae y Orchidaceae, son las de mayor representación en el distrito Guamuhaya y coinciden con las que más géneros presentan. Los géneros con más especies endémicas son: Eugenia, Rondeletia, Calyptranthes, Thelipteris, Pilea, Guettarda y Miconia. Del total de táxones endémicos el 29.5% son endémicos distritales, y más del 65% son endémicos multisectoriales. Las familias norandinas y amazónicas acumulan juntas el 45.5% de los táxones. Los arbustos constituyen el hábito de crecimiento predominante en todas las categorías de endemismos. Del total de especies endémicas presentes en Guamuhaya, 221 especies tienen algún tipo de categoría de amenaza, la mayoría en Peligro crítico o En Peligro y de ellas el 16% corresponde a endémicos estrictos. Los resultados demuestran que el distrito Guamuhaya es el mayor centro de diversificación de la flora en Cuba Central.